Comportamiento de Guacamayos Tambopata

Parrot Behavior Peruvian Clay Lick

Parrot Behavior Peruvian Clay Lick-  Amazonia Peru tambopata Rainforest(1) large parrots and small macaws (81% of lick use), (2) large macaws (5%), or (3) parakeets and small parrots (5%). Monospecific flocks accounted for only 8% of lick use and lone individuals ,1% of lick use. The multi-species aggregations sorted by body size and were generally composed of species with similar

coloration suggesting that group composition was driven by a mix of competition and predation. Three species regularly used the lick in monospecific groups and these had the largest group sizes away from the lick,

suggesting a causal relationship between intraspecific sociality and lick use in monospecific groups. All groups were wary when approaching the lick, probably due to the risk from landslides and predators. We

suggest that clay lick use strategies are molded by predation risk and competition acting on a suite of species with varying body size, coloration, and gregariousness (Tambopata Macaw Clay Lick).

Chuncho Macaw Clay Lick – Geophagy Parrot Behavior Peruvian Clay Lick.

the intentional consumption of soil, has been documented for a wide range of mostly herbivorous mammals, reptiles, and birds (Sokol 1971, Klaus and Schmid 1998, Diamond et al.1999, Brightsmith 2004).

Hundreds of  birds (up to 17 species) gather daily at river-edge ‘clay licks’ to consume soil throughout the western Amazon Basin (Emmons and Stark 1979, Burger and Gochfeld 2003, Brightsmith 2004).

The birds, mostly psittacines, apparently consume soil for its high concentration of sodium (Brightsmith and Aramburu´ 2004, Brightsmith et al. 2008), but may also receive protection from dietary toxins (Gilardi et al.

1999) Chuncho Lodge. Aggregations of birds which  use clay licks vary greatly in species composition and patterns of lick use, and much of this variation remains unexplained (Burger and Gochfeld 2003, Brightsmith 2004, Brightsmith and Aramburu´ 2004, Lee et al. 2009) chuncho macaws clay lick tambopata.

Comportamiento de Guacamayos Tambopata

Comportamiento de Guacamayos Tambopata.  Documentamos el comportamiento de 13 especies de loros (parrots) en un sitio de geofagia a lo largo del río Tambopata en el sureste de Peru. Estas especies usan el lick en una

o más agregaciones multi-especies compuestas predominantemente de (1) loros grandes y macaw pequeños (81% del uso de lamer), (2) macaw grandes (5%), o (3) periquitos y pequeños loros (5%). Los rebaños monoespecíficos

representaron sólo el 8% del uso de lamer (clay lick) y los individuos solitarios, el 1% del uso de lamer (clay licks). Las agregaciones multi-especies clasificadas por tamaño corporal y se compone generalmente de especies con

coloración similar sugiriendo que la composición del grupo fue impulsada por una mezcla de la competencia y la depredación. Tres especies utilizaron regularmente la lameda (clay licks) en grupos mono específicos y éstos

tuvieron los tamaños de grupo más grandes lejos de la lamedura (clay licks), lo que sugiere una relación causal entre la socialidadintra específica y el uso de lamer en grupos mono específicos. Todos los grupos fueron cautelosos al

acercarse a la lamedura, probablemente debido al riesgo de deslizamientos de tierra y depredadores. Sugerimos que las estrategias de uso de la clay lick son moldeadas por el riesgo de depredación y la competencia que actúa sobre una serie de especies con diferentes tamaños de cuerpo, coloración y gregariedad .

El uso intencional de suelo, se ha documentado para una amplia gama de mamíferos

, reptiles y aves en su mayoría herbívoros (Sokol 1971, Klaus y Schmid 1998, Diamond et al.1999, Brightsmith 2004). Centenares de pájaros (hasta 17 especies) se reúnen diariamente a la orilla del río para «lijar arcilla» para consumir el

suelo en toda la cuenca amazónica occidental (Emmons y Stark 1979, Burger y Gochfeld 2003, Brightsmith 2004). Los pájaros, en su mayoría psitácidos, al parecer consumen suelo por su alta concentración de sodio (Brightsmith y

Aramburu’ 2004, Brightsmith et al., 2008), pero también pueden recibir protección contra las toxinas de la dieta (Gilardi et al., 1999) Chuncho Lodge. Las agregaciones de aves que usan laxas de arcilla (clay licks) varían mucho en

la composición de las especies y en los patrones de uso de la lama, y ​​gran parte de esta variación sigue sin explicarse (Burger y Gochfeld 2003, Brightsmith 2004, Brightsmith y Aramburu’ 2004, Lee et al. chuuncho macaw clay lick Tambopata

Las observaciones sugieren – Comportamiento de Guacamayos Tambopata .

ha sido moldeado por la depredación y la competencia, pero pocos estudios detallados se han realizado (Burger y Gochfeld 2003, Brightsmith 2004, Brightsmith y Aramburu’ 2004). Las fuerzas sociales como el intercambio de

información, la búsqueda de parejas y el cuidado parental favorecen la formación de grupos (Ward y Zahavi 1973, Wright et al., 2003). Sin embargo, hay muchos costos de pertenencia a un grupo, incluyendo la competencia por los

recursos (Grand y Dill 1999, Krause y Ruxton 2002) y la transmisión de enfermedades (Hoare et al., 2000). Lechadas de arcilla y otros sitios de geofagia ofrecen buenas oportunidades para estudiar agregaciones de especies

mixtas. Se estudió el comportamiento de los loros utilizando una gran clay lick a lo largo del río Tambopata superior en el sureste de Peru en un esfuerzo para documentar las estrategias de uso de la luna para la comparación con la

investigación en otros sitios de la región (Burger y Gochfeld 2003) chuncho macaws clay lick tambopata.

Comportamiento de Guacamayos Tambopata

Comportamiento de Guacamayos Tambopata – Metodos
-Área de estudio Parrots.- El Centro de Investigación de Tambopata (13u 089 S, 69u 369 W) está ubicado en el Departamento de Madre de Dios, en el sureste de Peru, en la Reserva Nacional Tambopata (275.000 ha) cerca del

Parque Nacional Bahuaja Sonene (1.091.000 ha). La zona es bosque húmedo tropical cerca de la frontera con el bosque húmedo subtropical. La elevación es de 250 m snm con 3.200 mm de lluvia por año y una temporada

húmeda de octubre a marzo (Tosi 1960, Brightsmith 2004). El área contiene una mezcla de bosques maduros de planicie de inundación, bosques de llanuras inundables sucesionales, pantanos de palmeras de Mauritia flexuosa y bosque de tierras altas (Foster et al., 1994) chuncho macaws clay lick tambopata.

La clay lick estudiada era un acantilado de 500 m de largo, 25-30 m de altura, en la orilla derecha (lado oeste) del río Tambopata superior – Chuncho.

Macaw Clay Lick Comportamiento de Guacamayos Tambopata.

estaba aparentemente formada por la erosión del río de sedimentos aluviales de edad terciaria recientemente levantados (Ra¨sa¨nen y Salo 1990, Foster et al., 1994, Ra¨sa¨nen y Linna 1995). Consta de dos grandes áreas

expuestas, 150 m de longitud en el extremo sur y 200 m de longitud en el extremo norte. Los dos están separados por un deslizamiento de 150 m de ancho. El extremo sur contiene una capa de arcilla, 15-17 m de altura, coronada por

una banda de arena y adoquines de unos 5 m de espesor. El extremo norte tiene arcilla de unos 8 m de altura coronada por 8 m de arenas y macaw – chuncho.

Los suelos de la capa de arcilla son ricos en arcillas de alta capacidad de intercambio catiónico con altos niveles de sodio (Gilardi et al., 1999, Brightsmith et al., 2008). La pendiente de la cara del lazo se extiende de moderada (, 30u) a casi vertical (80u) chuncho macaw clay lick tambopata.Lick Counts.-

Los datos fueron recolectados durante diciembre de 2001 y 2002, y en enero de 2000 y 2003 -Comportamiento de Guacamayos Tambopata .

desde un punto, a 200 m de la clay lick. Los observadores llegaron antes del amanecer y se quedaron hasta el final de la actividad matutina (0700 a 0730 hrs). Los observadores observaron a los pájaros de la puesta en escena y

registraron cuando el primer grupo de pájaros comenzó a volar en círculos lentos delante del lazo en anticipación del aterrizaje. Los observadores contaron todas las aves posadas en cada sección de la clay lick cada 5 min (Brightsmith

2004). Se recolectaron datos de localización más detallados en diciembre de 2002 y enero de 2003 (n 5 20 mañanas) para cada ave en la lamer para cuantificar la pertenencia a grupos sociales de cada especie usando la lamedura chuncho macaw clay lick tambopata.

Llegadas y disturbios. Los observadores registraron el número y las especies de loros cuando llegaron a la zona desde un punto situado en la orilla opuesta del río, a 400 m al este de la clay licks. No fue posible registrar las aves que

llegaron de los bosques detrás de la lamedura (hacia el oeste) chuncho macaws clay lick tambopata.

Los observadores registraron la causa de la perturbación cada vez que el .25% de los pájaros volaban simultáneamente de la clay lick o de los árboles circundantes chuncho macaws clay lick tambopata.

Análisis de datos.-El uso de la clay licks por cada especie se calculó como el número total de «minutos de aves»Comportamiento de Guacamayos Tambopata .

en la lameda (Brightsmith 2004). Los minutos de aves se definieron como el número de pájaros en el lame multiplicado por el número de minutos que permanecieron en el lame (es decir, 4 aves durante 15 min cada 5 60 min de pájaro).

Realizamos el análisis de los componentes principales de los datos para las aves que compartieron simultáneamente cada sección de la lamedura para identificar los grupos de especies que usaron la lama juntos chuncho macaws clay lick tambopata.

Sólo se informan los componentes principales con valores propios $ 1. Hemos probado las diferencias entre las especies para los tamaños de los grupos que llegan a la lamedura utilizando KruskalWallace y la prueba mediana de

Mood con intervalos de confianza del 95% alrededor de las medianas usando StatGraphics Centurion XV. Las variables normales se presentan como media 6 SD, mientras que aquellas que fallaron La prueba de normalidad de

Shapiro-Wilks se presenta como medianas con intervalos de confianza del 95%. Alfa 5 0,05 para todas las pruebas estadísticas chuncho macaws clay lick tambopata.

Tabla 1. Comportamiento Social de Especies de Guacamayos en la Salina del Tambopata Research Center, Comportamiento de Guacamayos en Tambopata.

Durante 20 mañanas desde diciembre de 2002 hasta enero de 2003 en el Perú. Las especies están organizadas por peso corporal. «Guacamayos verdes» se registraron cuando los observadores no pudieron distinguir entre el Guacamayo de Frente Castaña y el Guacamayo de Vientre Rojo.

Monoespecíficos: El 5 por ciento de las veces en que se registró la especie en la salina en un grupo monoespecífico. Guacamayo Grande:

El 5 por ciento de las veces cuando la especie formaba parte de la gran agregación de guacamayos – Salina de guacamayos chuncho de Tambopata. Perico y Guacamayo Grande: El 5 por ciento de las veces en que las especies

formaban parte de las agregaciones de pericos y guacamayos grandes. Total: El número de minutos de aves registrados para la especie. Los pesos corporales provienen de Dunning (1993) y Terborgh et al. (1990).

Comportamiento de Guacamayos en Tambopata

Comportamiento de Guacamayos Tambopata -Especies Peso (g) – Guacamayo Grande – Guacamayo grande – Perico – Monoespecífico – Otros – Totales de aves

• Guacamayo Rojo y Verde 1,250 40 52 2 7 0 124
• Guacamayo Azul y Amarillo 1,125 49 45 1 6 0 1,137
• Guacamayo Escarlata 1,015 56 42 0 2 0 574
• Amazona Mealy 610 96 1 0 4 0 12,471
• Amazona de Corona Amarilla 510 79 3 2 9 6 130
• Guacamayo de Frente Castaña 430 95 3 0 2 0 2,267
• ‘Guacamayo Verde’ 100 0 0 0 0 336
• Guacamayo de Vientre Rojo 370 96 0 4 0 0 1,076
• Guacamayo de Cabeza Azul 250 72 0 28 0 0 18
• Loro de Cabeza Azul 247 83 13 2 0 2 1,210
• Perico de Ojos Blancos 157 68 5 8 17 2 11,363
• Loro de Vientre Blanco 155 0 0 43 58 0 40
• Loro de Mejillas Naranjas 140 69 1 22 1 7 259
• Perico de Cabeza Oscura – 108 – 1 – 0 – 92 – 7 – 0 – 537

Totales Guacamayos (minutos de aves) – – 25,400 – 1,727 – 1,555 – 2,580 – 280 – 31,542

Comportamiento de Guacamayos en Tambopata

RESULTADOS DE TAMBOPATA – SALINA DE GUACAMAYOS CHUNCHO:

Trece especies de psitaciformes utilizaron la salina durante el período temprano de la mañana (antes de las 7:30 horas, Tabla 1). Más del 99% de todo el uso de la salina se produjo en grupos. Las agregaciones de especies mixtas

representaron el 92% del uso total de la salina, los grupos monoespecíficos el 8%, y los individuos solitarios el 1% (Tabla 1). Cinco componentes principales (valor propio 1) explicaron en conjunto el 58% de la variabilidad en la

composición de los grupos en la salina (Tabla 2). Estos principales componentes representan tres agregaciones de especies mixtas que utilizan la salina como entidades distintas. La agregación de guacamayos grandes estaba

compuesta por tres especies abundantes: Guacamayos de Frente Castaña (Ara severus), Amazonas Mealy (Amazona farinosa), y Guacamayos de Vientre Rojo (Orthopsittaca manilata). Estos eran regularmente acompañados por hasta

siete especies adicionales: Perico de Ojos Blancos (Aratinga leucophthalma), Amazona de Corona Amarilla (Amazona ochrocephala), Loro de Cabeza Azul (Pionus menstruus), Guacamayo Azul y Amarillo (Ara ararauna),

Guacamayo Escarlata (A. macao), Guacamayo Rojo y Verde (A. chloropterus) y Loro de Mejillas Naranjas (Pyrilia barrabandi).

Esta agregación, representada por PC I, representa el 18% de la variabilidad en el uso de la salina.

Las  agregaciones de guacamayos grandes contenían tres especies comunes: Guacamayos Rojo y Verde, Guacamayos Escarlata y Guacamayos Azul y Amarillo (PC II, el 14% de la variabilidad), a los que rara vez se unían Loro de Cabeza

Azul, Amazonas Mealy, Perico de Ojos Blancos y Guacamayos de Frente Castaña.

El análisis de componentes principales identificó tres agregaciones de pericos y loros pequeños, una con Pericos de Cabeza Oscura (Aratinga weddellii), Loro de Mejillas Naranjas y Loro de Cabeza Azul (PC III, el 9% de la

variabilidad), una con Loros de Vientre Blanco (Pionites leucogaster), Guacamayos de Cabeza Azul (Primolius couloni) y Pericos de Cabeza Oscura (PC IV, el 9% de la variabilidad), y una con Pericos de Cabeza Oscura, Loro de

Mejillas Naranjas y Perico de Ojos Blancos (PC V, el 8% de la variabilidad). Estos tres grupos eran funcionalmente similares: ambos se formaban

Tabla 2.- Pesos para los cinco componentes principales que explican la mayor varianza en la composición grupal de psitácidos en un sitio de geofagia aviar en el sureste de Peru. Todos los componentes principales tienen autovalores

.1. Cada componente principal se identifica con una etiqueta de texto que describe la agregación de aves que representa.

Las especies más abundantes en cada agregación se muestran en negrita – tambopata chuncho lodge – macaw clay lick.

•                            PC I                 PC II              PC III               PC IV         PC V
• Species – Large parrot – Large macaw – Parakeet 1 – Parakeet 2 – Parakeet 3
• birds Red-and-green Macaw 0.09 0.56 20.03 0.09 0.12
• birds Blue-and-yellow Macaw 0.18 0.47 0.04 20.01 0.00
• birds Scarlet Macaw 0.17 0.54 0.11 0.03 0.03
• birds Chestnut-fronted Macaw 0.55 20.09 20.08 0.16 0.12
• birds Red-bellied Macaw 0.45 20.15 20.08 0.22 0.21
• birds Mealy Amazon 0.51 20.20 20.04 0.10 20.05
• birds Yellow-crowned Amazon 0.15 20.13 0.17 20.14 20.69
• birds Blue-headed Parrot 0.21 0.13 0.53 20.14 20.34
• birds Orange-cheeked Parrot 20.03 20.12 0.66 20.15 0.31
• birds White-eyed Parakeet 0.23 20.22 0.08 20.27 0.21
• birds Dusky-headed Parakeet 20.15 20.10 0.42 0.43 0.31
• birds White-bellied Parrot 20.16 20.07 20.04 0.49 20.22
• birds Blue-headed Macaw 20.01 0.02 0.16 0.59 20.22
• Percent variance explained – 18 – 14 – 10 – 9 – 8

Los miembros de la gran agregación de loros (parrots) comenzaron a llegar 8,4 6 5,8 min antes de la salida del sol (n 5 70 mañanas) y normalmente se encaramaban en los árboles inmediatamente arriba y detrás de la arcilla – clay lick.

El tamaño mediano del grupo que llegaba era de dos, excepto para guacamayos de vientre rojo (Red-bellied Macaws), que era tres (Tabla 3).

Los primeros guacamayos grandes (macaws) comenzaron a llegar aproximadamente al mismo tiempo que los miembros de la gran agregación de loros – parrot (9,3 6 11,7 min antes del amanecer, 5 70 mañanas). Los macaws

grandes continuaron llegando a través de la mañana en una tarifa constante lenta (1.1 6 0.3 individuos / min, n.5577 pájaros sobre 6 días). Los guacamayos – macaws llegaron en parejas (61%), solteros (30%) y rara vez grupos de tres o

cuatro (7%, n 5 291 grupos, Tabla 3).

Los miembros de la agregación de pericos comenzaron a llegar 21.7 6 15.6 min después de la salida del sol (n 5 68 mañanas) y se organizaron en árboles cortos en el borde izquierdo de la lámina – lick’s. Los dos periquitos comunes

llegaron en grandes grupos: Parakeet de cabeza oscura mediana 5 10, n 5 34 grupos, Parakeet de ojos blancos

mediana 5 22, n 5 65 (Tabla 3). Los grupos de periquitos que llegaban eran relativamente grandes, pero esperaron y se unieron a otros congéneres antes de trasladarse al lamer – lick.

Nuestras observaciones sugieren que muchos pájaros (birds) pasan horas socializando en los árboles alrededor de la arcilla lame (clay licks) sin descender para comer el suelo. Nos centramos en este documento sobre las aves (birds)

que consumieron el suelo y no abordar los aspectos sociales de la recolección cerca de la arcilla – clay licks.

Descent to the Lick.-Comportamiento de Guacamayos Tambopata

La mayoría de las especies fueron capaces de unirse a más de un tipo de agregación, pero las tres agregaciones comúnmente se acercaron a la lamer «lick» de forma independiente y en patrones estereotipados. Los miembros de

la gran agregación de loros «parrots» empezaron a Se mueven hacia la lama de barro «clay lick» por 15.7 6 11.5 min (n 5 66 mañanas) después del amanecer. Hubo al menos 424 6 152 aves en la zona (n 5 6 mañanas) en este momento.

Uno o más pequeños grupos de aves (generalmente, 20) condujeron el descenso volando en grandes círculos en frente De la lame «lick». Birds – Pájaros de los árboles se unieron a estos grupos hasta que hubo hasta 100 aves

«birds» en vuelo. Estos vuelos duraron 3,4 6 4,3 min (n 5 62 mañanas). Los (birds) pájaros volaron en círculos lentos delante del lame, al parecer eligiendo donde aterrizar. Detecciones de depredadores o deslizamientos de tierra

durante estos vuelos a menudo causado a las aves «birds» para elegir una sección alternativa de la lamedura «lick» o romper el enfoque por completo.

Las grandes agregaciones de guacamayos «macaw»

se formaron a menudo cuando grupos de 6 a 29 aves «birds» volaron a la lama «lick» para unirse a la cola de la gran agregación de loros – macaws (19% de las 69 mañanas). Grupos de hasta 30 macaws –  guacamayos grandes también

iniciaron el uso de lamer en secciones desocupadas de la lama de arcilla – clay lick (29% de las 69 mañanas). Este

último ocurrió, 50 6 23 min después de la salida del sol (n 5 26 mañanas) cuando se organizó y voló a la lamedura «lick» de una manera similar a la descrita para la agregación de loro grande.

Los miembros de la agregación de periquitos descendieron al borde izquierdo del lamen «lick», comenzando, 101 6 21 min (n 5 34 mañanas) después del amanecer. Estos grupos no se involucraron en vuelos exploratorios como la gran

agregación de loros «parrots» o gran agregación de guacamayos (macaw), y en su lugar se movieron deliberadamente a través de los árboles progresivamente más cerca de la lameda y luego volaron directamente de los árboles a la

lamedura – lick (usualmente a una distancia de 20 m). Había por lo menos 217 6 120 periquitos en la zona (5 5 mañanas) en el momento en que los primeros rebaños de periquitos descendieron a la lamedura – lick.

Dinámica de agregación de lamer.-Grupos de aves en la lamedura eran fluidos;

Un gran número de aves volaba regularmente entre la superficie de la lama de arcilla y los árboles adyacentes. Algunas aves tomaron pedazos de arcilla y las llevaron a los árboles para su consumo.

Por lo tanto, el número máximo de aves en la lamedura en cualquier momento era sustancialmente menor que el número total de aves en la zona. Completas agregaciones de alimentación a menudo abandonaron el lame en

respuesta a las llamadas de alarma. No hay motivo aparente para la alarma (N 5 1.060 alteraciones) se detectó en el 90% de los casos y las aves generalmente volvieron a lamer casi de inmediato. Las causas documentadas de

perturbación fueron los deslizamientos de rocas (4%), rapaces (2%), otras aves grandes (2%) y personas o barcos (1%).

Las grandes agregaciones de loros se formaron en el 97% de las mañanas (n = 5 71) y representaron el 80% del total

de lick use. Los pájaros adicionales volaron directamente a la lame una vez que los primeros pájaros aterrizaron, y

los números en la lamedura aumentaron rápidamente (152 6 85.2 individuos en el lame 10 min después del

comienzo, n 5 65 mañanas). Las aves seguían llegando a la zona y se posaban en los árboles incluso después de que

las primeras aves empezaron a usar la lamedura. Por lo menos 951 6 262 aves (rango 5 791-1,428; n 5 6 mañanas)

llegaron por la mañana de las cuales el 92% eran especies que se unieron a la gran agregación de loros (874 6 260 aves, rango 5 621-1,336; n 5 6 mañanas) .

El número máximo diario de aves simultáneamente en el lick en la agregación grande del loro promedió 192 6 86 (rango 5 24 a 497, n 5 69 mañanas).

La gran agregación de loros usó la lama durante 59,6 6 19,2 min (n 5 46 mañanas). Los tres grandes guacamayos

utilizaron la lama en la madrugada como parte de la gran agregación de loros (50% del uso total de lamer temprano

por la mañana) o en agregaciones dominadas por guacamayos grandes (49% Las agregaciones dominadas por los

guacamayos se formaron el 46% de las 71 mañanas y representaron el 5% del total del uso de lamer. El número de

aves en la lamedura aumentó en los primeros 5 min (12 6 9 en la primera detección, n 5 28 mañanas) y se mantuvo

bastante estable a partir de entonces (14 6 7, n 5 11, 10 min después de la primera detección). El número máximo

promedio de individuos fue de 17 6 ​​10 (n 5 33 mañanas). Alrededor del 10% del total de las aves que llegaron cerca

de la lameda eran guacamayos grandes (96 6 24 aves, rango 5 66-122, n 5 6 mañanas). Las grandes agregaciones de macaw duraron 19 6 13 min (n 5 33 mañanas).

Las agregaciones de periquitos se formaron en 47% de 71 mañanas y representaron el 5% del total de lamer el uso.

La mayoría de las aves en la agregación de periquitos eran periquitos flocados y estos rebaños estaban inquietos, por lo

general permaneciendo en la lama por sólo unos pocos Minutos antes de tomar vuelo y regresar a la lamedura o

árboles adyacentes. A pesar de estas fluctuaciones, el número promedio de pájaros en la lama permaneció bastante

estable con el tiempo (27 6 25 aves, 5 5 5 mañanas, 5 min después de descender a la lamer vs. 23 6 21 aves, 5 8

mañanas, 10 min más tarde). Alrededor del 36% de todas las aves que llegaron al lagarto fueron especies que se unieron a la agregación de pericos (340 6 240 aves, rango 5 95-653, n 5 6 Mañanas).

El número máximo de aves en la lamedura en las agregaciones de parakeet promedió 40 6 26 (rango 5 3 a 138, n 5 34 mañanas).

La agregación de pericos empleó la lama durante 16,2 6 11,4 min (n 5 34 mañanas) antes de que se dispersaran.

Distribución espacial.-La lama de arcilla era de 1 km de longitud. Sin embargo, el 85% del uso total de lamas de

arcilla ocurrió en sólo cuatro pequeñas áreas, totalizando sólo el 18% del acantilado expuesto. Cada agregación

utiliza regularmente las mismas áreas de lamer. La gran agregación de loros usó dos secciones con arcilla expuesta

de 9,8 a 15,2 my de 1,4 a 8,3 m por encima de la base del acantilado. Ninguna sección tenía vegetación

inmediatamente adyacente al área usada por las aves. La gran agregación de macaw utilizó dos secciones centrales

altas De la lama con arcilla expuesta de 7,8 a 15,7 m de altura.

Ambos fueron aislados de la vegetación circundante. No se formaron grandes agregaciones de guacamayos en la

porción inferior de la lama. La agregación de perico utiliza el extremo izquierdo de la lamer casi exclusivamente. Esta

sección tenía arcilla expuesta de 8,6 a 16 m de altura y árboles inmediatamente adyacentes a ella.

Lick el uso por otros Pssitacines.-El loro Whitebellied era raro en la lamedura (Tabla 1).

Era difícil de detectar al llegar, pero aparentemente llegaron en grupos de hasta 10 (Gilardi y Munn, 1998, DJB, obs.

Pers.). Esta especie no dependía de unirse con otras aves para usar la lamedura. Pequeños grupos se posaron en los

árboles en el borde izquierdo de la lamedura y permanecieron vigilantes mientras unos pocos individuos a la vez

descendieron al lama (2,8 + 2,0 individuos, n 5 23). Esta especie usualmente usó la lama en grupos monospecíficos

(47%) o con la agregación de parakeet (36%, Tabla 1). Esta especie también utiliza la lame hasta, 1000 horas, bien

después de la terminación de la actividad temprana de la mañana (Brightsmith 2004).

Parrot Behavior Peruvian Clay Lick

Parrot Behavior Peruvian Clay Lick  -were collected during December 2001 and 2002, and January 2000 and 2003 from a point ,200 m from the clay lick. Parrot Behavior Peruvian Clay Lick . Observers arrived before sunrise and stayed until the end of the early morning activity (0700 to 0730 hrs). Observers watched the staging birds and recorded when the first group of birds began to fly in slow circles in front of the lick in

anticipation of landing – chuncho macaws clay lick tambopata. Observers counted all birds perched on each section of the clay lick every 5 min (Brightsmith 2004). More detailed location data were collected in December 2002 and January 2003 (n 5 20 mornings) for each bird on the lick to quantify the social group membership of each species using the lick.

Arrivals and Disturbance.—Observers recorded the numbers and species of parrots as they arrived in the area from a point on the opposite river bank, 400 m to the east of the clay lick. It was not possible to record the birds that arrived

from forests behind the lick (to the west) – chuncho macaws clay lick tambopata.

Observers recorded the cause of the disturbance whenever .25% of the birds simultaneously flew from the clay lick or surrounding trees – chuncho macaw clay lick tambopata.

Data Analyses.—The clay lick use by each species was calculated as the total number of ‘bird minutes’ on the lick (Brightsmith 2004). Bird minutes were defined as the number of birds on the lick multiplied by the number of minutes they stayed on the lick (i.e., 4 birds for 15 min each 5 60 bird min).

We conducted principal component analysis of the data for birds which simultaneously shared each section of the lick to identify the groups of species which used the lick together – chuncho macaw clay lick tambopata.

Only principal components with eigenvalues $1 are reported. We tested differences among species for group sizes arriving at the lick using KruskalWallace and Mood’s median test with 95% confidence intervals around the medians

using StatGraphics Centurion XV. Normal variables are presented as mean 6 SD, while those that failed Shapiro- Wilks’ test for normality are presented as medians with 95% confidence intervals. Alpha 5 0.05 for all statistical tests chuncho macaw clay lick tambopata.

TABLE 1. Sociality of parrot species on the clay lick at Tambopata Research Center,

Peru during 20 mornings from December 2002 to January 2003. The species are arranged by body mass. ‘Green macaws’ were recorded when observers could not distinguish between Chestnut-fronted and Red-bellied Macaws.

Monospecific 5 percent of counts for which the species was recorded on the lick in a monospecific group.

Large Parrot 5 percent of counts when the species was part of the large parrot aggregation – chuncho macaw clay lick tambopata. Parakeet and Large Macaw 5 percent of counts for which species were part of the parakeet and large macaw aggregations. Total 5 number of bird minutes recorded for the species.

Body masses are from Dunning (1993) and Terborgh et al. (1990). 

Species Mass (g) – Large parrot – Large macaw – Parakeet – Mono-specific – Other – Totals – Parrot Behavior Peruvian Clay Lick.

• birds Red-and-green Macaw 1,250 40 52 2 7 0 124
• birds Blue-and-yellow Macaw 1,125 49 45 1 6 0 1,137
• birds Scarlet Macaw 1,015 56 42 0 2 0 574
• birds Mealy Amazon 610 96 1 0 4 0 12,471
• birds Yellow-crowned Amazon 510 79 3 2 9 6 130
• birds Chestnut-fronted Macaw 430 95 3 0 2 0 2,267
• birds ‘Green Macaw’ 100 0 0 0 0 336
• birds Red-bellied Macaw 370 96 0 4 0 0 1,076
• birds Blue-headed Macaw 250 72 0 28 0 0 18
• birds Blue-headed Parrot 247 83 13 2 0 2 1,210
• birds White-eyed Parakeet 157 68 5 8 17 2 11,363
• birds White-bellied Parrot 155 0 0 43 58 0 40
• birds Orange-cheeked Parrot 140 69 1 22 1 7 259
• birds Dusky-headed Parakeet – 108 –  1 – 0 – 92 – 7 – 0 – 537

Totals Macaws (bird minutes) – – 25,400 – 1,727 – 1,555 – 2,580 – 280 – 31,542

RESULTS TAMBOPATA – CHUNCHO MACAW CLAY LICK:Parrot Behavior Peruvian Clay Lick.

Thirteen species of psittacines used the clay lick in the early morning period (before 0730 hrs, Table 1). Over 99% of all lick use was in groups. Mixed species aggregations accounted for 92% of the total lick use, monospecific groups

8%, and single individuals ,1% (Table 1). Five principal components (eigenvalue . 1) together explained 58% of the variance in group composition on the clay lick (Table 2) chuncho macaw clay lick tambopata. These principal

components represent three mixed species aggregations which use the lick as distinct entities. The large parrot aggregation was composed of three abundant species: Chestnut-fronted Macaws (Ara severus), Mealy Amazons

(Amazona farinosa), and Red-bellied Macaws (Orthopsittaca manilata). These were regularly joined by up to seven additional species: White-eyed Parakeet (Aratinga leucophthalma), Yellowcrowned Amazon (Amazona

ochrocephala), Blue-headed Parrot (Pionus menstruus), Blueand-yellow Macaw (Ara ararauna), Scarlet Macaw (A. macao), Red-and-green Macaw (A. chloropterus), and Orange-cheeked Parrot (Pyrilia barrabandi). This aggregation,

represented by PC I, accounts for 18% of the variance in lick use. The large macaw aggregations contained three common species: Red-and-green Macaws, Scarlet Macaws, and Blue-and-yellow Macaws (PC II, 14% of the variance)

which were rarely joined by Blue-headed Parrots, Mealy Amazons, Whiteeyed Parakeets, and Chestnut-fronted Macaws.

The principal components analysis identified three parakeet and small parrot aggregations, one with Dusky-headed parakeets (Aratinga weddellii), Orange-cheeked Parrots, and Blueheaded Parrots (PC III, 9% of the variance), one

with White-bellied Parrots (Pionites leucogaster), Blue-headed Macaws (Primolius couloni), and Dusky-headed Parakeets (PC IV, 9% of the variance), and one with Dusky-headed Parakeets, Orange-cheeked Parrots, and White-

eyed Parakeets (PC V, 8% of the variance). These three groups were functionally similar: both formed around flocks

of Dusky-headed Parakeets or occasionally White-eyed Parakeets and used the same part of the lick. Thus, these groups were considered collectively as the ‘parakeet aggregation’ chuncho macaw clay lick tambopata.

Ten species were recorded using the lick in monospecific groups, but most were monospecific remnants of the mixed

species aggregations. Only three species regularly used the lick in coherent monospecific groups: White-eyed Parakeets chuncho macaw clay lick tambopata,

chuncho macaw clay lick tambopata – Dusky-headed Parakeets, and White-bellied Parrots (Table 2). Single psittacines were recorded on the lick 58 times and these birds were often leading larger groups of birds to the lick (36%) or remained when larger groups abandoned the lick (31%) leaving only 19 instances of single birds using the lick.

We focused on the three mixed-species aggregations as they accounted for .90% of the clay lick use.

The three mixed-species aggregations were independent, as they arrived, staged, and descended to the lick separately, and used different areas of the lick. They also rarely reacted to each other’s alarm calls. The behavior of

the birds at clay licks can be divided into three distinct phases: arrival in the area, descent to the lick, and lick use – chuncho macaw clay lick tambopata.

Arrival in the Area.—All birds arrived in monospecific flocks. Multiple species, when seen together, did not perch or stage together indicating they were just casual associations. Observers could not usually detect arrivals of White-

bellied Parrots or Orange-cheeked Parrots as they flew lower than other species and arrived quietly. However, all other species regularly arrived flying high above the canopy and were readily detected – chuncho macaw clay lick tambopata.

Table 2.- Weights for the five principal components which explain the most variance in group composition of psittacines at an avian geophagy site in southeastern Peru. All principal components have eigenvalues .1. Each

principal component is identified with a text label which describes the bird aggregation it represents.

The most abundant species in each aggregation are shown in bold – chuncho macaw clay lick tambopata.

•                            PC I                 PC II              PC III               PC IV         PC V
• Species – Large parrot – Large macaw – Parakeet 1 – Parakeet 2 – Parakeet 3
• birds Red-and-green Macaw 0.09 0.56 20.03 0.09 0.12
• birds Blue-and-yellow Macaw 0.18 0.47 0.04 20.01 0.00
• birds Scarlet Macaw 0.17 0.54 0.11 0.03 0.03
• birds Chestnut-fronted Macaw 0.55 20.09 20.08 0.16 0.12
• birds Red-bellied Macaw 0.45 20.15 20.08 0.22 0.21
• birds Mealy Amazon 0.51 20.20 20.04 0.10 20.05
• birds Yellow-crowned Amazon 0.15 20.13 0.17 20.14 20.69
• birds Blue-headed Parrot 0.21 0.13 0.53 20.14 20.34
• birds Orange-cheeked Parrot 20.03 20.12 0.66 20.15 0.31
• birds White-eyed Parakeet 0.23 20.22 0.08 20.27 0.21
• birds Dusky-headed Parakeet 20.15 20.10 0.42 0.43 0.31
• birds White-bellied Parrot 20.16 20.07 20.04 0.49 20.22
• birds Blue-headed Macaw 20.01 0.02 0.16 0.59 20.22
• Percent variance explained – 18 – 14 – 10 – 9 – 8

The members of the large parrot aggregation began to arrive 8.4 6 5.8 min before sunrise (n 5 70 mornings) and usually perched in trees immediately above and behind the clay lick. The median arriving group size was two except

for Red-bellied Macaws which was three (Table 3).

The first large macaws began arriving at about the same time as members of the large parrot aggregation (9.3 6 11.7 min before sunrise, n 5 70 mornings). The large macaws continued to arrive throughout the morning at a slow steady

rate (1.1 6 0.3 individuals/min, n 5 577 birds over 6 days). Macaws arrived in pairs (61%), singles (30%), and rarely groups of three or four (7%, n 5 291 groups; Table 3).

The members of the parakeet aggregation began to arrive 21.7 6 15.6 min after sunrise (n 5 68 mornings) and staged in short trees at the lick’s left edge

. Both common parakeets arrived in large groups: Dusky-headed Parakeet median

5 10, n 5 34 groups, White-eyed Parakeet median 5 22, n 5 65 (Table 3). The arriving groups of parakeets were relatively large, but waited and joined with other conspecifics before moving to the lick.

Our observations suggest many birds spend hours socializing in the trees around clay licks without descending to eat soil. We focus in this paper on birds that consumed soil and do not address the social aspects of gathering near clay licks.

Descent to the Lick.—Most species were able to join more than one type of aggregation, but the three aggregations commonly approached the lick independently and in stereotypical patterns. The members of the large parrot

aggregation began to move towards the clay lick by 15.7 6 11.5 min (n 5 66 mornings) after sunrise. There were at least 424 6 152 birds in the area (n 5 6 mornings) at this time. One or more small groups of birds (usually, 20) led the

descent by flying in large circles in front of the lick. Birds from the trees joined these groups until there were up to

100 birds in flight. These flights lasted 3.4 6 4.3 min (n 5 62 mornings). The birds flew in slow circles in front of the

lick, apparently choosing where to land.

Detections of predators or landslides during these flights often caused the birds to choose an alternative section of the lick or break off approach completely.

The large macaw aggregations often formed as groups of 6–29 birds flew to the lick to join the tail end of the large parrot aggregation (19% of 69 mornings). Groups of up to 30 large macaws also initiated lick use on unoccupied

sections of the clay lick (29% of 69 mornings). The latter occurred ,50 6 23 min after sunrise (n 5 26 mornings) when

they staged and flew to the lick in a manner similar to that described for the large parrot aggregation.

Members of the parakeet aggregation descended to the left edge of the lick starting ,101 6 21 min (n 5 34 mornings) after sunrise.

These groups did not engage in exploratory flights like the large parrot aggregation or large macaw aggregation, and instead moved deliberately through the trees progressively closer to the lick and then flew directly from the trees to

the lick (usually a distance of ,20 m). There were at least 217 6 120 parakeets in the area (n 5 5 mornings) by the time the first parakeet flocks descended to the lick.

Lick Aggregation Dynamics.— Groups of birds on the lick were fluid; large numbers of birds flew regularly between the surface of the clay lick and the adjacent trees. Some birds took pieces of clay and carried them to the trees for consumption (chuncho clay macaw).

Thus, the maximum number of birds on the lick at any one time was substantially less than the total number of birds in the area. Entire feeding aggregations often abandoned the lick in response to alarm calls (chuncho clay macaw).

No apparent cause for the alarm (n 5 1,060 disturbances) was detected in 90% of cases and the birds usually returned to the lick almost immediately. Documented causes of disturbance were rockslides (4%), raptors (2%),

other large birds (2%), and people or boats (1%).

The large parrot aggregations formed on 97% of mornings (n 5 71) and accounted for 80% of the total lick use.

Additional birds flew directly to the lick once the first birds landed, and numbers on the lick increased rapidly (152 6 85.2 individuals on the lick 10 min after start, n 5 65 mornings). Birds continued to arrive in the area and perch in

the trees even after the first birds began to use the lick. At least 951 6 262 birds (range 5 791–1,428; n 5 6 mornings) arrived per morning of which 92% were species that joined the large parrot aggregation (874 6 260 birds, range 5

621–1,336; n 5 6 mornings). The daily maximum number of birds simultaneously on the lick in the large parrot aggregation averaged 192 6 86 (range 5 24 to 497, n 5 69 mornings).

The large parrot aggregation used the lick for 59.6 6 19.2 min (n 5 46 mornings). The three large macaws used the lick in the early morning as part of the large parrot aggregation (50% of total early morning lick use) or in

aggregations dominated by large macaws (49% of total early morning lick use, Table 1). The aggregations dominated by macaws formed on 46% of 71 mornings and accounted for 5% of the total lick use. The number of birds on the lick

increased within the first 5 min (12 6 9 at first detection, n 5 28 mornings) and remained fairly stable thereafter (14 6 7, n 5 11, 10 min after first detection). The average maximum number of individuals was 17 6 10 (n 5 33 mornings).

About 10% of the total birds that arrived in the vicinity of the lick were large macaws (96 6 24 birds, range 5 66–122, n 5 6 mornings). The large macaw aggregations lasted 19 6 13 min (n 5 33 mornings).

The parakeet aggregations formed on 47% of 71 mornings and accounted for 5% of the total lick use.

The majority of the birds in the parakeet aggregation were flocking parakeets and these flocks were restless, usually remaining on the lick for only a few minutes before taking flight and returning to the lick or adjacent trees. The

average number of the birds on the lick, despite these fluctuations, remained fairly stable with time (27 6 25 birds, n

5 35 mornings, ,5 min after descending to the lick vs. 23 6 21 birds, n 5 8 mornings, 10 min later). About 36% of all birds arriving at the lick were species that joined the parakeet aggregation (340 6 240 birds, range 5 95–653, n 5

6 mornings). The maximum number of birds on the lick in parakeet aggregations averaged 40 6 26 (range 5 3 to 138, n 5 34 mornings). The parakeet aggregation used the lick for 16.2 6 11.4 min (n 5 34 mornings) before they dispersed.

Spatial Distribution parrot.—

The clay lick was .1 km in length. However, 85% of the total clay lick use occurred on only four small areas, totaling only 18% of the exposed cliff. Each aggregation regularly used the same few lick areas (chuncho clay macaw parrot).

The large parrot aggregation used two sections with exposed clay 9.8 to 15.2 m and 1.4 to 8.3 m above the cliff base.

Neither section had vegetation immediately adjacent to the area used by the birds. The large macaw aggregation used two tall center sections of the lick with exposed clay 7.8 to 15.7 m high (chuncho clay macaw parrot).

Both were isolated from surrounding vegetation. Large macaw aggregations did not form on the lower portion of the

lick. The parakeet aggregation used the far left edge of the lick almost exclusively (chuncho clay macaw parrot). This section had exposed clay 8.6 to 16 m high and trees immediately adjacent to it (chuncho clay macaw parrot).

Lick Use by Other Pssitacines.—

The Whitebellied Parrot was uncommon on the lick (Table 1). It was difficult to detect when arriving, but apparently arrived in groups of up to 10 (Gilardi and Munn 1998; DJB, pers. obs.). This species did not depend on joining with

other birds to use the lick. Small groups perched in the trees on the left edge of the lick and remained vigilant while a

few individuals at a time descended to the lick (2.8 + 2.0 individuals, n 5 23). This species usually used the lick in

monospecific groups (47%) or with the parakeet aggregation (36%, Table 1). This species also use the lick until ,1000 hrs, well after termination of the early morning activity (Brightsmith 2004).